Una agalla es un hábitat de forma sorprendentemente precisa que la propia planta construye tras la influencia de otro organismo sobre su desarrollo en un lugar concreto. Aquí descubrirá cómo una picadura, un huevo o un diminuto organismo inductor de agallas puede dar lugar a un nuevo tejido vegetal.
Lo esencial en una frase
¿Qué es una agalla vegetal?
Una agalla vegetal es una zona localizada de tejido vegetal recién formado o modificado. Se desarrolla en respuesta a un organismo inductor de agallas, como un insecto, un ácaro, un nematodo, un hongo o una bacteria. Las agallas pueden aparecer en hojas, yemas, brotes, raíces o flores. Algunas apenas se ven; otras forman esferas llamativas, pequeños cuernos o superficies afieltradas.
La forma concreta suele estar estrechamente relacionada con la especie que induce la agalla y con la planta huésped. Una agalla no es, por tanto, una simple lesión accidental: es un programa de desarrollo de la planta que se activa en un lugar o momento inusual.
¿Qué organismos pueden inducir agallas?
Entre los organismos inductores de agallas más conocidos se encuentran las avispas de las agallas (cinípidos), los cecidómidos, los ácaros eriófidos, los pulgones y otros insectos chupadores. También las larvas de lepidópteros, los sínfitos, los nematodos, los hongos, las bacterias y algunos virus pueden provocar formaciones similares a agallas. Sin embargo, no toda hinchazón es una agalla: las lesiones, las enfermedades y la formación normal de yemas pueden tener un aspecto parecido.
Las explicaciones siguientes se refieren sobre todo a organismos animales inductores de agallas; las respuestas de las plantas a los microorganismos pueden seguir mecanismos distintos.
De la picadura a la formación de la agalla
- Elección del lugar
El organismo inductor elige una especie vegetal adecuada y un tejido joven que aún pueda desarrollarse. - Oviposición o alimentación
La picadura, el huevo, la saliva y los estímulos repetidos debidos a la alimentación actúan conjuntamente en un punto concreto. - Las señales llegan a las células
Los estímulos mecánicos y las sustancias liberadas modifican las respuestas de las células vegetales. - El crecimiento se reorienta
Cambian las señales hormonales y de defensa, así como la actividad génica; las células se dividen o aumentan de tamaño. - La agalla se desarrolla
La planta forma tejidos protectores y nutritivos. En su interior suelen vivir larvas o ácaros, que se alimentan allí.
Este proceso es un modelo simplificado. Las etapas pueden variar en intensidad o producirse en momentos distintos según el organismo inductor, la planta y la forma de la agalla.
¿Qué efecto tiene el organismo inductor de la agalla?
Estímulos mecánicos
El ovipositor de una avispa, las picaduras, el raspado y la succión durante la alimentación, así como los movimientos de una larva, pueden dañar las células y desencadenar señales de presión o de herida. También puede ser importante el contacto y la alimentación repetidos en un punto muy pequeño. Sin embargo, un estímulo mecánico por sí solo no explica la forma precisa de muchas agallas.
Secreciones y otras señales químicas
Durante la alimentación o la puesta de huevos, los organismos inductores liberan saliva, secreciones o excreciones. Estas pueden contener sustancias que modifican las respuestas de la planta. En algunos sistemas hay indicios de la intervención de hormonas o sustancias similares; sin embargo, en muchas especies de cinípidos, cecidómidos y ácaros eriófidos aún se desconocen las moléculas determinantes. Por tanto, no debe afirmarse que una sola sustancia explique todas las agallas.
Interacción, no un único desencadenante: por lo general, una agalla se forma por la interacción entre la planta huésped, el organismo inductor, la edad del tejido, el lugar y el momento. Las señales del organismo influyen en la regulación de la planta, pero son las células vegetales vivas las que construyen la agalla.
Hormonas y vías de señalización vegetal
Las fitohormonas son moléculas señalizadoras que regulan el crecimiento, el desarrollo y las defensas. No existe una única «hormona de las agallas» responsable de todos los casos. Son determinantes las concentraciones locales, las vías de transporte y la interacción entre varias señales.
Auxina
Regula, entre otros procesos, la elongación y la división celular, así como la organización de los tejidos conductores. En muchos tipos de agallas se observan cambios en la producción o distribución de auxina, o se sospecha que estos cambios se producen.
Citoquinina
A menudo favorece la división celular y puede influir en el tiempo durante el que las células conservan la capacidad de dividirse. Actúa en estrecha interacción con la auxina.
Jasmonato y ácido salicílico
Ambos son señales importantes de defensa vegetal. Según el sistema, su acción en las agallas puede atenuarse, reorientarse o limitarse a zonas concretas.
Etileno
El etileno es una molécula señalizadora gaseosa que interviene en las respuestas al estrés, la maduración y el crecimiento. Su función depende en gran medida de la planta y del organismo inductor.
ERO
Las especies reactivas del oxígeno (ERO) son moléculas de vida corta y muy reactivas. En concentraciones controladas también actúan como señales en las respuestas a heridas, en las defensas y en los procesos de desarrollo.
Actividad génica
Las señales pueden activar o desactivar genes. Esto modifica las proteínas y los componentes estructurales que produce una célula, así como la función que desempeña.
¿Cómo se modifica el tejido vegetal?
- Aumento de la división celular — hiperplasia: Se forman células adicionales, por ejemplo en las capas en crecimiento de la agalla.
- Aumento del tamaño celular — hipertrofia: Algunas células se hinchan o superan su tamaño habitual.
- Nueva organización de los tejidos: Las células se especializan de otra manera; la agalla puede formar una envoltura externa, capas nutritivas y una cámara larvaria.
- Paredes celulares y resistencia: Las paredes celulares pueden engrosarse, reforzarse o sufrir modificaciones químicas. Esto influye en la protección, la forma y la resistencia a las mordeduras.
- Tejidos conductores y suministro: En muchas agallas, los haces vasculares se modifican o se forman de nuevo. El agua, los azúcares y otros nutrientes se dirigen hacia la agalla.
- Metabolismo: Los azúcares, los aminoácidos y otras sustancias pueden acumularse localmente. También se modifican los pigmentos, los taninos y las sustancias de defensa.
¿Por qué la agalla es un sumidero de nutrientes?
Un sumidero de nutrientes es un tejido que atrae y consume recursos, en lugar de limitarse a transportarlos. La planta puede suministrar azúcares y otros nutrientes a la agalla. Para la larva, esta constituye una fuente de alimento fácilmente accesible; según el tipo de agalla, también ofrece una cámara protegida y un microclima favorable. Por lo general, la agalla proporciona al organismo inductor alimento, protección y un espacio para desarrollarse.
La planta no se beneficia necesariamente. Las agallas pueden suponer un coste para ella o deformar sus hojas y brotes. Algunas apenas perjudican a la planta huésped; en otros casos, el efecto depende del número de agallas, de la especie vegetal y del entorno.
Ácaros de las agallas: diminutos inductores, formas llamativas
Los ácaros de las agallas son arácnidos microscópicos de cuerpo vermiforme. Muchos viven en especies vegetales muy concretas o incluso en determinadas partes de la planta. Al alimentarse, liberan sustancias y someten las jóvenes células sensibles a estímulos localizados. Las hojas pueden responder formando, por ejemplo, una cubierta afieltrada, pequeñas bolsas o cuernos. Algunos ácaros viven en las yemas y provocan la formación de yemas engrosadas con aspecto de roseta.
En las agallas afieltradas se desarrollan numerosos pelos vegetales (tricomas) en el envés de la hoja. La densa pilosidad forma una cubierta afieltrada que ofrece a los ácaros un hábitat protegido. En cambio, las agallas en forma de cuerno de las hojas de tilo son pequeñas protuberancias puntiagudas de la superficie foliar. Son formas distintas, y no todas las agallas visibles las produce la misma especie de ácaro.
Formas de las agallas: ejemplos en la naturaleza
Los dibujos son ilustraciones botánicas creadas expresamente para esta página. Muestran ejemplos típicos de forma esquemática; las proporciones y los colores pueden variar en la naturaleza.
| Forma de la agalla | Ilustración y ejemplo típico | ¿Qué aspecto tiene? | Ejemplo de organismo inductor |
|---|---|---|---|
| Agalla afieltrada (erineo) | 
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Los densos pelos vegetales forman pequeñas manchas afieltradas, a menudo en el envés de la hoja. | Ácaros de las agallas, por ejemplo los que inducen agallas afieltradas en arces (Acer). |
| Agalla en forma de bolsa | 
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El tejido de la hoja forma una protuberancia en forma de bolsa o saco en el haz o en el envés. | Pulgones, por ejemplo el pulgón de las agallas del olmo Tetraneura ulmi. |
| Enrollamiento del borde de la hoja | 
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El borde de la hoja se enrolla y puede engrosarse o volverse carnoso. | Cecidómido Dasineura odoratae en la violeta olorosa (Viola odorata). |
| Agalla en forma de cuerno | 
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Pequeñas protuberancias puntiagudas, a menudo rojizas o amarillentas, en el haz de la hoja. | Ácaros de las agallas del tilo (Tilia), como Eriophyes tiliae. |
| Agalla esférica (agalla de roble) | 
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Agalla redondeada y carnosa que puede endurecerse con el tiempo y que a menudo contiene una cámara interna. | Avispas de las agallas (Cynipidae) en robles (Quercus). |
| Agalla de yema | 
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La yema aumenta de tamaño, permanece cerrada o adopta forma de roseta. | Ácaro de las agallas de las yemas del avellano Phytoptus avellanae. |
| Agalla del brote | 
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Una rama o un tallo se engrosa y forma un abultamiento nudoso o fusiforme. | Mosca minadora Hexomyza simplicoides en sauces (Salix). |
| Agalla envolvente | 
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El peciolo crece en espiral alrededor de una colonia de pulgones y la envuelve. | Pulgón del peciolo del chopo Pemphigus spyrothecae en chopos (Populus). |
¿Qué sabemos y qué queda por aclarar?
Bien documentado
Las agallas están formadas por tejido vegetal. Muchas presentan un aumento de la división celular, células hipertrofiadas, cambios en la actividad génica y un suministro dirigido de nutrientes. En numerosos sistemas intervienen las fitohormonas, sobre todo la auxina y las citoquininas, así como señales de defensa. Los organismos inductores suelen beneficiarse del alimento y la protección que ofrecen las agallas.
Investigación en curso
En muchas especies aún se desconocen las primeras moléculas desencadenantes. Tampoco siempre está claro si las hormonas proceden del organismo inductor, las produce la planta o contribuyen ambas partes. En muchas agallas aún no se sabe con exactitud cómo un cinípido, un cecidómido o un ácaro determina la forma característica de la agalla. Probablemente no exista un mecanismo universal común a todas las agallas.
Fuentes y lecturas complementarias
- Harris, M. O. & Pitzschke, A. (2020): Plants make galls to accommodate foreigners: some are friends, most are foes. New Phytologist. doi:10.1111/nph.16340.
- Huang, M.-Y. et al. (2021): Recent Progress Regarding the Molecular Aspects of Insect Gall Formation. International Journal of Molecular Sciences 22:942. Texto completo (PMC).
- Suzuki, Y. & Tokuda, M. (2023): Insect gall induction and phytohormones. Regulation of Plant Growth & Development 58:105–111. doi:10.18978/jscrp.58.2_105.
- Tooker, J. F. & Helms, A. M. (2014): Phytohormone dynamics associated with gall insects, and their potential role in the evolution of the gall-inducing habit. Journal of Chemical Ecology 40:742–753. doi:10.1007/s10886-014-0457-6.
- Royal Horticultural Society: Lime nail gall mite – Agallas en forma de cuerno en hojas de tilo. RHS.
- Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft: Información sobre agallas afieltradas en arces y Aceria cephalonea en el arce campestre. LWF Bayern; Artículo sobre el arce campestre (PDF).
- INRAE Ephytia: Phytoptus avellanae, ácaro de las agallas de las yemas del avellano. INRAE.
- Dasineura odoratae en Viola odorata: ficha de la especie «Gales de Catalunya». Ficha de especie.
Las ilustraciones son esquemas originales, no fotografías ni representaciones a escala. Información científica actualizada en octubre de 2026.